10 de set de 2015

Organização Social da Colméia




Organização e estrutura da colmeia

As abelhas são insetos sociais, vivendo em colônias organizadas em que os indivíduos se dividem em castas, possuindo funções bem definidas que são executadas visando sempre à sobrevivência e manutenção do enxame. Numa colônia, em condições normais, existe uma rainha, cerca de 5.000 a 100.000 operárias e de 0 a 400 zangões (Fig.6).



Figura 6. Rainha, operárias e zangões adultos de uma colmeia de Apis mellifera.
A rainha tem por função a postura de ovos e a manutenção da ordem social na colmeia. A larva da rainha é criada num alvéolo modificado, bem maior que os das larvas de operárias e zangões, de formato cilíndrico, denominado realeira (Fig. 7), sendo alimentada pelas operárias com a geléia real, produto rico em proteínas, vitaminas e hormônios sexuais. A rainha adulta possui quase o dobro do tamanho de uma operária (Fig. 6) e é a única fêmea fértil da colmeia, apresentando o aparelho reprodutor bem desenvolvido.


Figura 7. Realeiras construídas na extremidade do favo.
A vida reprodutiva da rainha inicia-se com o vôo nupcial para sua fecundação que ocorre, aproximadamente, 5 a 7 dias depois de seu nascimento. A fecundação ocorre em áreas de congregação de zangões, onde existem de centenas a milhares de zangões voando à espera de uma rainha, conferindo assim uma grande variabilidade genética no acasalamento.
A rainha se dirige a essas áreas, a cerca de 10 metros de altura, atraindo os zangões com a liberação de substâncias denominadas feromônios. Apenas os mais rápidos e fortes conseguem alcançá-la e o acasalamento, ou cópula, ocorre em pleno vôo. Uma rainha pode ser fecundada por até 17 zangões e o sêmen é armazenado num reservatório especial denominado espermateca. Esse estoque de sêmen será utilizado para a fecundação de óvulos durante toda a vida da rainha, pois ao retornar à colônia não sairá mais para realizar outro vôo nupcial. A rainha começa a postura dos ovos na colônia de 3 a 7 dias depois do acasalamento.
Somente a rainha é capaz de produzir ovos fertilizados, que dão origem às fêmeas (operárias ou novas rainhas), além de ovos não fertilizados, que originam os zangões. Em casos especiais, as operárias também podem produzir ovos, embora não fertilizados, que darão origem a zangões.
A capacidade de postura da rainha pode ser de até 2.500 a 3.000 ovos por dia, em condições de abundância de alimento. Ela pode viver e reproduzir-se por até 3 anos ou mais. Entretanto, em climas tropicais, sua taxa de postura diminui após o primeiro ano. Por isso, costuma-se recomendar aos apicultores que substituam suas rainhas anualmente.
A rainha consegue manter a ordem social na colmeia através da liberação de feromônios. Essas substâncias têm função atrativa e servem para informar aos membros da colmeia que existe uma rainha presente e em atividade; inibem a produção de outras rainhas; a enxameaçãoe a postura de ovos pelas operárias. Servem ainda para auxiliar no reconhecimento da colmeia e na orientação das operárias. A rainha está sempre acompanhada por um grupo de 5 a 10 operárias, encarregadas de alimentá-la e cuidar de sua limpeza. As operárias também podem aproximar-se da rainha para recebimento e repasse dos feromônios a outros membros da colmeia.
Quando ocorre a morte da rainha ou quando ela deixa de produzir feromônios e de realizar posturas, em virtude de sua idade avançada, ou ainda quando o enxame está muito populoso e falta espaço na colmeia, as operárias escolhem ovos recentemente depositados ou larvas de até 3 dias de idade, que se desenvolvem em células especiais - realeiras (Fig. 7) - para a produção de novas rainhas. A primeira rainha a nascer destrói as demais realeiras e luta com outras rainhas que tenham nascido ao mesmo tempo até que apenas uma sobreviva.
Em caso de população grande, a rainha velha enxameia com, aproximadamente, metade da população antes do nascimento de uma nova rainha. Em alguns casos, quando a rainha está muito cansada, ela pode permanecer na colmeia em convivência com a nova rainha por algumas semanas, até sua morte natural. Também pode ocorrer que a nova rainha elimine a rainha antiga, logo após o nascimento.
As operárias (Fig. 6) realizam todo o trabalho para a manutenção da colmeia. Elas executam atividades distintas, de acordo com a idade, desenvolvimento glandular e necessidade da colônia (Tabela 8). 

Tabela 8. Funções executadas pelas operárias de acordo com a idade.
Idade
Função
 
1º ao 5º dia
 
Realizam a limpeza dos alvéolos e de abelhas recém-nascidas
 
5º ao 10º
 
São chamadas abelhas nutrizes porque cuidam da alimentação das larvas em desenvolvimento. Nesse estágio, elas apresentam grande desenvolvimento das glândulas hipofaringeanas e mandibulares, produtoras de geléia real.
 
11º ao 20º dia
 
Produzem cera para construção de favos, quando há necessidade, pois nessa idade as operárias apresentam grande desenvolvimento das glândulas ceríferas. Além disso, recebem e desidratam o néctar trazido pelas campeiras, elaborando o mel.
 
18º ao 21º dia
 
Realizam a defesa da colmeia. Nessa fase, as operárias apresentam os órgãos de defesa bem desenvolvidos, com grande acúmulo de veneno. Podem também participar do controle da temperatura na colmeia.
 
22º dia até a morte
 
Realizam a coleta de néctar, pólen, resinas e água, quando são denominadas campeiras.

  Tabela 8. Funções executadas pelas operárias de acordo com a idade.
Idade
Função
1º ao 5º dia
Realizam a limpeza dos alvéolos e de abelhas recém-nascidas
5º ao 10º
São chamadas abelhas nutrizes porque cuidam da alimentação das larvas em desenvolvimento. Nesse estágio, elas apresentam grande desenvolvimento das glândulas hipofaringeanas e mandibulares, produtoras de geléia real.
11º ao 20º dia
Produzem cera para construção de favos, quando há necessidade, pois nessa idade as operárias apresentam grande desenvolvimento das glândulas ceríferas. Além disso, recebem e desidratam o néctar trazido pelas campeiras, elaborando o mel.
18º ao 21º dia
Realizam a defesa da colmeia. Nessa fase, as operárias apresentam os órgãos de defesa bem desenvolvidos, com grande acúmulo de veneno. Podem também participar do controle da temperatura na colmeia.
22º dia até a morte
Realizam a coleta de néctar, pólen, resinas e água, quando são denominadas campeiras.
É importante ressaltar que a necessidade da colmeia pode fazer com que as operárias reativem algumas das glândulas atrofiadas para realizar determinada atividade, ou seja, se for necessário, uma abelha mais nova pode sair para a coleta no campo e uma abelha mais velha pode encarregar-se de alimentar a cria.
As operárias possuem os órgãos reprodutores atrofiados, não sendo capazes de se reproduzirem. Isso acontece porque, na fase de larva, elas recebem alimento menos nutritivo e em menor quantidade que a rainha. Além disso, a rainha produz feromônios que inibem o desenvolvimento do sistema reprodutor das operárias na fase adulta. Em compensação, elas possuem órgãos de defesa e trabalho perfeitamente desenvolvidos, muitos dos quais não são observados na rainha e no zangão, como a corbícula (onde é feito o transporte de materiais sólidos) e as glândulas de cera.
Os zangões (Fig. 6) são os indivíduos machos da colônia, cuja única função é fecundar a rainha durante o vôo nupcial. As larvas de zangões são criadas em alvéolos maiores que os alvéolos das larvas de operárias (Fig. 8) e levam 24 dias para completarem seu desenvolvimento de ovo a adulto. Eles são maiores e mais fortes do que as operárias, entretanto, não possuem órgãos para trabalho nem ferrão e, em determinados períodos, são alimentados pelas operárias. Em contrapartida, os zangões apresentam os olhos compostos mais desenvolvidos e antenas com maior capacidade olfativa. Além disso, possuem asas maiores e musculatura de vôo mais desenvolvida. Essas características lhes permitem maior orientação, percepção e rapidez para a localização de rainhas virgens durante o vôo nupcial.


Figura 8. Alvéolos de zangão e de operária de Apis mellifera.
Os zangões são atraídos pelos feromônios da rainha a distâncias de até 5 km durante o vôo nupcial. Durante o acasalamento, o órgão genital do zangão (endófalo) fica preso no corpo da rainha e se rompe, ocasionando sua morte.
Desenvolvimento das abelhas
Durante seu ciclo de vida, as abelhas passam por quatro diferentes fases: ovo, larva, pupa e adulto (Fig.9).


Figura 9. Diferentes fases do ciclo de desenvolvimento de abelhas Apis mellifera.
A rainha inicia a postura geralmente após o terceiro dia de sua fecundação, depositando um ovo em cada alvéolo. O ovo é cilíndrico, de cor branca e, quando recém colocado, fica em posição vertical no fundo do alvéolo. Três dias após a postura, ocorre o nascimento da larva, que tem cor branca, formato vermiforme e fica posicionada no fundo do alvéolo, com corpo recurvado em forma de "C" (Fig. 9). Durante essa fase, a larva passa por cinco estágios de crescimento, trocando sua cutícula (pele) após cada estágio.
No final da fase larval, 5 a 6 dias após a eclosão, a célula é operculada e a larva muda de posição, ficando reta e imóvel. Nessa fase, ela não se alimenta mais, tece seu casulo, sendo comumente chamada de pré-pupa. Na fase de pupa já podem ser distinguidos a cabeça, o tórax e o abdome, visualizando-se olhos, pernas, asas, antenas e partes bucais. Os olhos e o corpo passam por mudanças de coloração até a emersão da abelha adulta (Fig. 9).
Período de Desenvolvimento (dias)
Toda a transformação pela qual a abelha passa até chegar ao estágio adulto denomina-se metamorfose.
A duração de cada uma das fases é diferenciada para rainhas, operárias e zangões (Tabela 9).
Tabela 9. Período de desenvolvimento (dias) de crias de abelhas Apis mellifera africanizada.

Período de desenvolvimento (dias)
CASTA OVO LARVA PUPA TOTAL
rainha 3 5 7 15
operaria 3 5 12 20
zangão 3 6,5 14,5 24

A longevidade dos adultos das três castas também é diferente: a rainha pode viver até 2 anos ou mais apesar de que, em clima tropical, sua vida reprodutiva dura, em média, 1 ano; as operárias, em condições normais, vivem de 20 a 40 dias. Os zangões que não acasalam podem viver até 80 dias, se houver alimento na colmeia. Durante o período de escassez de alimento, as operárias costumam expulsar ou matar os zangões.

Estrutura e uso dos favos

O ninho das abelhas é constituído de favos, que são formados por alvéolos de formato hexagonal (com seis lados). Essa forma permite menor uso de material e maior aproveitamento do espaço. Os alvéolos têm uma inclinação de 4° a 9º para cima, evitando que a larva e o mel escorram, e são construídos em dois tamanhos: no maior, a rainha faz postura de ovos de zangão; já os menores podem ser usados para a criação de operárias e para estocagem de alimento (Fig. 8).
Durante a maior parte do ano, a prole é criada nas partes centrais da colmeia, de forma a facilitar o controle de temperatura pelas operárias. A cria, freqüentemente, ocupa o centro dos favos, sendo que os cantos inferiores e superiores são usados para estocagem de alimento, facilitando o trabalho das abelhas nutrizes, que são responsáveis pela alimentação das larvas.

Diferenciação das castas

Geneticamente, uma rainha é idêntica a uma operária. Ambas se desenvolvem a partir de ovos fertilizados. Entretanto, fisiológica e morfologicamente essas castas são diferentes em razão da alimentação diferenciada que as larvas recebem.
A rainha recebe, durante toda sua vida, um alimento denominado geléia real, que é composto das secreções das glândulas mandibulares e hipofaringeanas, localizadas na cabeça de operárias (Fig. 5), com adição de açúcares provenientes do papo. Pesquisas têm indicado que a geléia real oferecida às larvas de rainha é superior em quantidade e qualidade, possuindo maior proporção da secreção das glândulas mandibulares e maior concentração de açúcares e outros compostos nutritivos
As larvas de operárias, são alimentadas até o terceiro dia com um alimento comumente chamado de geléia de operária, que apresenta maior proporção da secreção das glândulas hipofaringeanas e menor quantidade de açúcares que o da rainha. Após esse período, passam a receber uma mistura de geléia de operária, mel e pólen.
Mesmo tendo recebido um alimento menos nutritivo, uma larva de, no máximo, 3 dias pode transformar-se em rainha se passar a receber a alimentação adequada. Entretanto, quanto mais nova for a larva, melhor será a qualidade da rainha e sua capacidade de postura.
Além da alimentação, a estrutura onde a larva da rainha é criada (realeira) tem grande influência em seu desenvolvimento, uma vez que é maior que o alvéolo de operária e posicionada de cabeça para baixo, o que deixa o abdome da pupa livre, permitindo pleno desenvolvimento e formação dos órgãos reprodutores.Assim, para que uma larva de operária se transforme em rainha, é necessário, além da alimentação, que a larva seja transferida para uma realeira ou que se construa uma realeira no local onde se encontra a larva.
Um resumo sobre a diferenciação das castas em abelhas Apis mellifera apresenta-se na Fig. 10.


Figura10. Esquema de diferenciação das castas em Apis mellifera.

Comunicação

Entre as abelhas Apis mellifera, a comunicação pode ser feita por meio de sons, substâncias químicas, tato, danças ou estímulos eletromagnéticos.
A transferência de alimento parece ser uma das maneiras mais importantes de comunicação, uma vez que, durante as transferências, ocorrem também trocas de algumas secreções glandulares. Esse simples gesto de troca de alimento pode informar a necessidade de néctar e água, odor e sabor da fonte de alimento e as mudanças na qualidade e quantidade de néctar coletado, afetando a postura, criação da prole, secreção de cera e armazenamento do mel, entre outras atividades.Durante esse processo, são transferidos, também, feromônios que estimulam ações específicas, como será visto a seguir.
O principal meio de comunicação químico é feito pelos feromônios, que são substâncias químicas produzidas e liberadas externamente por indivíduos, que produzem uma resposta específica no comportamento ou fisiologia de indivíduos da mesma espécie. Em abelhas esses feromônios são transmitidos pelo ar, contato físico ou alimento. Na Tabela 10, apresentam-se alguns feromônios produzidos pelas abelhas e as reações desencadeadas por eles.

Tabela 10. Alguns feromônios produzidos por abelhas Apis mellifera e suas respectivas reações.

Tabela 10. Alguns feromônios produzidos por abelhas Apis mellifera e suas respectivas reações.
Feromônios
Reação desencadeada
Produzidos por operárias:
 
Feromônio de trilha
Orienta as operárias na localização do ninho e de fontes de alimento
Feromônio de alarme
Alerta as operárias para a presença de inimigo próximo à colmeia
Feromônio de defesa
Liberado por operárias durante a ferroada, atrai outras operárias para ferroarem o local
Feromônio de detenção
Repele as operárias de fontes sem disponibilidade de alimento
Feromônio da glândula de Nasonov
Liberado na entrada da colméia durante a enxameação e em fontes de água e alimento, ajuda na orientação e no agrupamento das abelhas
Produzidos por rainhas:
 
Feromônio da glândula mandibular
Atrai zangões para o acasalamento, mantém a unidade da colmeia, inibe o desenvolvimento dos ovários das operárias e a produção de rainhas
Feromônio das glândulas epidermais
Atração das operárias. Age em sinergia com o feromônio da glândula mandibular
Feromônio de trilha
Ajuda a evitar a produção de novas rainhas.
Produzidos por zangões:
 
Feromônio da glândula mandibular do zangão
Atrai rainhas e outros zangões para a zona de congregação de zangões
Produzidos por crias:
 
Feromônio de cria
Estimula a coleta de alimento e inibe o desenvolvimento dos ovários das operárias. Permite que as operárias reconheçam idade, casta e estado de sanidade das crias
Fonte: Free (1987), Winston (1987) e Nogueira Couto & Couto (2002).
Feromônios

Reação desencadeada

Produzidos por operárias:

Feromônio de trilha
Orienta as operárias na localização do ninho e de fontes de alimento
Feromônio de alarme
Alerta as operárias para a presença de inimigo próximo à colmeia
Feromônio de defesa
Liberado por operárias durante a ferroada, atrai outras operárias para ferroarem o local
Feromônio de detenção
Repele as operárias de fontes sem disponibilidade de alimento
Feromônio da glândula de Nasonov
Liberado na entrada da colméia durante a enxameação e em fontes de água e alimento, ajuda na orientação e no agrupamento das abelhas

Produzidos por rainhas:

Feromônio da glândula mandibular
Atrai zangões para o acasalamento, mantém a unidade da colmeia, inibe o desenvolvimento dos ovários das operárias e a produção de rainhas
Feromônio das glândulas epidermais
Atração das operárias. Age em sinergia com o feromônio da glândula mandibular
Feromônio de trilha
Ajuda a evitar a produção de novas rainhas.

Produzidos por zangões:

Feromônio da glândula mandibular do zangão
Atrai rainhas e outros zangões para a zona de congregação de zangões

Produzidos por crias:

Feromônio de cria
Estimula a coleta de alimento e inibe o desenvolvimento dos ovários das operárias. Permite que as operárias reconheçam idade, casta e estado de sanidade das crias
Fonte: Free (1987), Winston (1987) e Nogueira Couto & Couto (2002).
A dança é outro importante meio de comunicação; por meio dela as operárias podem informar a distância e a localização exata de uma fonte de alimento, um novo local para instalação do enxame, a necessidade de ajuda em sua higiene ou, ainda, podem impedir que a rainha destrua novas realeiras e estimular a enxameação.
O cientista alemão Karl Von Frisch descobriu e definiu o sistema de comunicação utilizado para informar sobre a localização da fonte de alimento, observando que as abelhas costumam realizar três tipos de dança: dança em círculo, dança do requebrado ou em forma de oito e dança da foice (Tabela 11).

Tabela 11Tipos de dança realizados pelas abelhas Apis mellifera para transmitir informações sobre fontes de alimentos.
Dança
Função
Dança em círculo
Informa sobre fontes de alimento que estão a menos de cem metros de distância da colmeia

Dança do requebrado
Usada para fontes de alimento que estão a mais de cem metros de distância. Nessa dança, a abelha descreve a direção e a distância da fonte

Dança da foice
Considerada uma dança de transição entre a dança em círculo e a do requebrado. É utilizada quando o alimento se encontra a até cem metros da colmeia

Tabela 11. Tipos de dança realizados pelas abelhas Apis mellifera para transmitir informações sobre fontes de alimentos.


Dança

Função

Dança em círculo
Informa sobre fontes de alimento que estão a menos de cem metros de distância da colmeia

Dança do requebrado
Usada para fontes de alimento que estão a mais de cem metros de distância. Nessa dança, a abelha descreve a direção e a distância da fonte

Dança da foice

Considerada uma dança de transição entre a dança em círculo e a do requebrado. É utilizada quando o alimento se encontra a até cem metros da colmeia
As danças podem ser executadas dentro da colmeia, sobre um favo, ou no alvado. Durante a dança, a operária campeira indica a direção da fonte de alimento em relação à posição da colmeia e do sol. A distância da colmeia até a fonte de néctar é informada pelo número de vibrações (requebrados) realizadas e pela intensidade do som emitido durante a dança. Quanto menor a distância entre a fonte e a colmeia, maior o número de vibrações.
A campeira pode interromper sua dança a curtos intervalos e oferecer às operárias que estão observando, uma gota do néctar que coletou. Assim, ela informa o odor do néctar e da flor e as demais operárias partem em busca desta fonte. O recrutamento aumenta com a vivacidade e a duração da dança.

Termorregulação da colmeia

Independentemente da temperatura externa, a área de cria da colmeia é mantida entre 34 e 35º C, temperatura ideal para o desenvolvimento das crias. A ocorrência de temperaturas fora dessa faixa pode provocar aumento da mortalidade na colônia e as operárias que emergirem podem apresentar defeitos físicos nas asas ou outras partes do corpo.
Para baixar a temperatura da colmeia, as abelhas do interior da colônia se distanciam dos favos e se aglomeram do lado de fora da caixa. Algumas operárias ficam posicionadas na entrada do ninho, movimentando suas asas de forma a direcionar uma corrente de ar para o interior da colmeia. Essa corrente de ar, além de esfriar a colmeia, auxilia na evaporação da umidade do néctar, transformando-o em mel.
No interior da caixa, outras operárias estão batendo as asas, ajudando na circulação da corrente de ar. Se houver duas entradas na colmeia, o ar é aspirado por uma entrada e expelido pela outra; caso contrário, usa-se parte da entrada para aspirar e outra parte para expelir.
Se a temperatura do ar estiver muito alta, as operárias coletam água e espalham pequenas gotas pela colmeia e/ou regurgitam pequena quantidade de água abaixo da língua, que será evaporada pela corrente de ar, auxiliando no resfriamento da colônia. A umidade evaporada do néctar também se presta a esse fim.
A umidade relativa da colmeia é mantida por volta dos 40%. Se essa porcentagem aumentar muito com a evaporação do néctar, as operárias imediatamente provocarão uma corrente de ar para o interior da colmeia, na tentativa de diminuir a umidade.
Em períodos frios, para aumentar a temperatura do interior do ninho, as abelhas se aglomeram em "cachos". Se a temperatura continuar caindo, as operárias aumentam sua taxa de metabolismo, provocando vibrações dos músculos torácicos, gerando calor. Ocorre também uma troca de posição: abelhas que estão no centro do cacho vão para as extremidades e vice-versa.


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